В процессе исторического развития одни виды вымирают, другие изменяются и дают начало новым видам. Что же собой представляют виды? Существуют ли виды реально в природе?

Впервые термин "вид" ввел английский ботаник Джон Рей (1628- 1705). Шведский ботаник К. Линней рассматривал вид в качестве основной систематической единицы. Он не был сторонником эволюционных воззрений и считал, что виды со временем не изменяются.

Ж. Б. Ламарк отмечал, что различия между некоторыми видами очень незначительны, и в этом случае выделить виды довольно сложно. Он сделал вывод о том, что виды в природе не существуют, а систематика придумана человеком для удобства. Реально существует только особь. Органический мир представляет собой совокупность особей, связанных между собой родственны ми узами.

Как видно, взгляды Линнея и Ламарка на реальное существование вида были прямо противоположными: Линней считал, чтo виды существуют, они неизменны; Ламарк отрицал реальное существование видов в природе.

В настоящее время общепринята точка зрения Ч. Дарвина: виды реально существуют в природе, но постоянство их относительно; виды возникают, развиваются, а затем либо исчезают, либо изменяются, порождая новые виды.

Вид - это надорганизменная форма существования живой природы. Он представляет собой совокупность морфологически и физиологически сходных особей, свободно между собой скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и обитающих в сходных экологических условиях. Виды различаются по многим критериям. Критерии, по которым особи относятся к одному виду, представлены в таблице.

Критерии вида

Критерий Характеристика критерия
Морфологический Сходство внешнего и внутреннего строения
Физиологический Сходство процессов жизнедеятельности
Молекулярно-биологический Сходство строения и функций макромолекул
Генетический Определенный набор и форма хромосом у особей одного вида, способность особей скрещиваться и давать плодо витое потомство
Экологический Обитание в определенной экологической среде
Географический Ареал - территория, занимаемая видом в природе

При определении принадлежности особи к какому-либо виду нельзя ограничиваться лишь одним критерием, а необходимо использовать всю совокупность критериев. Так, не возможно ограничиться только морфологическим критерием, поскольку особи одного вида могут различаться внешне. Например, у многих птиц - воробьев, снегирей, фазанов самцы внешне значительно отличаются от самок.

В природе у животных широко распространен альбинизм, при котором в клетках отдельных особей в результате мутации нарушается синтез пигмента. Животные с такими мутациями имеют белую окраску. Глаза у них красные, потому что в радужной оболочке нет пигмента, и сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. Несмотря на внешние отличия, такие особи, например белые вороны, мыши, ежи, тигры, относятся к своим видам, а не выделяются в самостоятельные виды.

В природе существуют внешне почти неразличимые виды-двойники. Так, раньше малярийным комаром называли фактически шесть видов, похожих внешне, но не скрещивающихся между собой и различающихся по другим критериям. Однако из них только один вид питается кровью человека и разносит малярию.

Процессы жизнедеятельности у разных видов часто протекают очень сходно. Это говорит об относительности физиологического критерия. Например, у некоторых видов арктических рыб интенсивность обмена веществ такая же, как и у рыб, обитающих в тропических водах.

Нельзя использовать и один молекулярно-биологический критерий, так как многие макромолекулы (белки и ДНК) обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Поэтому по биохимическим показателям не всегда можно определить, к одному или разным видам относятся особи.

Генетический критерий также не универсален. Во-первых, у разных видов число и даже форма хромосом могут быть одинаковыми. Во-вторых, в одном виде могут быть особи с разным числом хромосом. Так, у одного вида долгоносика имеются диплоидные (2п ), триплоидные (Зп ), тетраплоидные (4п ) формы. В-третьих, иногда особи разных видов могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Известны гибриды волка и собаки, яка и крупного рогатого скота, соболя и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются довольно часто, а иногда бывают и более отдаленные межродовые гибриды.

Нельзя считать универсальным и географический критерий, так как ареалы многих видов в природе совпадают (например,ареал даурской лиственницы и душистого тополя). Кроме того, существуют виды-космополиты, которые распространены повсеместно и не имеют четко ограниченного ареала (некоторые виды сорных растений, комаров, мышей). Ареалы некоторых быстро расселяющихся видов, таких, как домовая муха, изменяются. У многих перелетных птиц различаются ареалы гнездовий и зимовки. Экологический критерий не является универсальным, так как в пределах одного ареала многие виды обитают в очень разных природных условиях. Так, многие растения (например, пырей ползучий, одуванчик) могут жить и в лесу, и на пойменных лугах.

Виды реально существуют в природе. Они относительно постоянны. Виды можно различить по морфологическому, молекулярно-биологическому, генетическому, экологическому, географическому, физиологическому критериям. При определении принадлежности особи к тому или иному виду следует учитывать не один критерий, а весь их комплекс.

Вам известно, что вид состоит из популяций. Популяция представляет собой группу морфологически сходных особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и занимающих определенное место обитания в ареале вида.

Для каждой популяции характерен свой генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генофонды разных популяций даже одного вида могут различаться.

Процесс образования новых видов начинается внутри популяции, то есть популяция является элементарной единицей эволюции. Почему же именно популяцию, а не вид или отдельную особь рассматривают как элементарную единицу эволюции?

Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.

Рассмотрим закономерности на следования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.

Чистая линия - это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.

Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г датским ученым В. Иоганнсеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию - группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.

Иоганнсен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака - массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой - 518 мг. Иоганнсен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.

В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть про водил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян, значит в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.

Закономерности наследования признаков в популяциях раздельно полых животных и перекрестноопыляемых растений были установлены независимо друг от друга английским математиком Дж Харди и немецким врачом В. Вайнбергом в 1908-1909 гг. Эта закономерность, получившая название закона Харди - Вайнберга, отражает зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Данный за кон объясняет, каким образом в популяции сохраняется генетическое равновесие, то есть число особей с доминантными и рецессивными при знаками остается на определенном уровне.

Согласно этому закону, частоты доминантных и рецессивных аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий: высокой численности особей в популяции; свободном их скрещивании; отсутствии отбора и миграции особей; одинаковой численности особей с разными генотипами.

Нарушение хотя бы одного из этих условий ведет к вытеснению одного аллеля (например, А) другим (а). Под действием естественного отбора, популяционных волн и других факторов эволюции особи с доминантным аллелем А будут вытеснять особи с рецессивным аллелем а.

В популяции может измениться соотношение особей с разными генотипами. Предположим, что генетический состав популяции был таким: 20% АА, 50% Аа, 30% аа. Под воздействием факторов эволюции он может оказаться следующим: 40% АА, 50% Аа, 10% аа. Используя закон Харди - Вайнберга, можно вычислить частоту встречаемости любого доминантного и рецессивного гена в популяции, а также любого генотипа.

Популяция - элементарная единица эволюции, так как она обладает относительной самостоятельностью и ее генофонд может изменяться. Закономерности наследования различны в популяциях разных типов. В популяциях самоопыляющихся растений отбор происходит между чистыми линиями. В популяциях раздельнополых животных и перекрестноопыляемых растений закономерности наследования подчиняются закону Харди - Вайнберга.

В соответствии с законом Харди - Вайнберга при относительно постоянных условиях частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий. Под влиянием факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др. - генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Рассмотрим действие различных факторов эволюции.

Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935).

Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора.

Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции.

Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С. С. Четвериков (1880- 1956) и И. И. Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разно образными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической ос новой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции.

Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция, благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической ин формацией.

В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.

Широко распространена пространственная, или географическая изоляция, когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т. п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида.

Различают также экологическую изоляцию, когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, пи таются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков.

Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой.

Существует также поведенческая изоляция. Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.

Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Это явление получило название дрейфа генов.

Важным источником дрейфа генов являются популяционные волны - периодические значительные изменения численности особей популяции. Численность особей изменяется из года в год и зависит от многих факторов: количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С. С. Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны".

Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания.

Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.

  1. Наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса;
  2. Стремление к размножению и ограниченность средств жизни;
  3. Борьба за существование - основной фактор эволюции;
  4. Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование.

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

ФОРМА
ОТБОРА
ДЕЙСТВИЕ НАПРАВЛЕННОСТЬ РЕЗУЛЬТАТ ПРИМЕРЫ
Движущий При изменении условий существования организмов В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы Возникает новая средняя форма, более соответствующая изменившимся условиям Возникновение у насекомых устойчивости к ядохимикатам; распространение темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в условиях потемнения коры берез от постоянного задымления
Стабилизи
рующий
В неизменных, постоянных условиях существования Против особей с возникающими крайними отклонениями от средней нормы выраженности признака Сохранение и укрепление средней нормы проявления признака Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка (цветки должны соответствовать форме и величине тела насекомогоопылителя, строению его хоботка)
Дизруптив
ный
В изменяющихся условиях жизни В пользу организмов, имеющих крайние отклонения от средней выраженности признака Образование новых средних норм вместо прежней, переставшей соответствовать условиям жизни При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые с хорошо развитыми или с рудиментарными крыльями


ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

ВИД ОТБОРА НАПРАВЛЕННОСТЬ ОТБОРА ПРИМЕРЫ
Индивидуальный Сохранение особей, имеющих признаки, обеспечивающие их успех в борьбе за существование в пределах популяции Покровительственная окраска тела, угрожающая поза
Групповой Сохраняются признаки, благоприятные для группы организмов, вступившей в прямые или косвенные конкурентные отношения с другими группами; закрепляемые признаки, не всегда полезные для отдельных особей группы Предостерегающая окраска

Рекомендации к теме

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

  1. Сформулировать своими словами определения: эволюция, естественный отбор, борьба за существование, адаптация, рудимент, атавизм, идиоадаптация, биологический прогресс и регресс.
  2. Кратко описать, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором. Какую роль играют в этом гены, генетическая изменчивость, частота генов, естественный отбор.
  3. Объяснить, почему в результате отбора не образуется популяция идентичных, безупречно адаптированных организмов.
  4. Сформулировать, что такое генетический дрейф; привести пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объяснить, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
  5. Описать два способа возникновения видов.
  6. Сравнивать естественный и искусственный отбор.
  7. Кратко перечислить ароморфозы в эволюции растений и позвоночных, идиоадаптация в эволюции птиц и млекопитающих, покрытосеменных растений.
  8. Назвать биологические и социальные факторы антропогенеза.
  9. Сравнивать эффективность потребления растительной и животной пищи.
  10. Кратко описать черты древнейшего, древнего, ископаемого человека, человека современного типа.
  11. Указать черты развития и сходства человеческих рас.


Рекомендованная литература:

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
  • Тема 14. "Эволюционное учение." §38, §41-43 стр. 105-108, стр.115-122
  • Тема 15. "Приспособленность организмов. Видообразование." §44-48 стр. 123-131
  • Тема 16. "Доказательства эволюции. Развитие органического мира." §39-40 стр. 109-115, §49-55 стр. 135-160
  • Тема 17. "Происхождение человека." §49-59 стр. 160-172