Теория:

Американский генетик Томас Морган изучал закономерности наследования генов, расположенных в одной гомологичной хромосоме.
 
800px-Thomas_Hunt_Morgan.png
 
Рис. \(1\). Томас Морган
 
Морган проводил эксперименты с небольшой плодовой мушкой дрозофилой, имеющей ценные для генетиков свойства: нетребовательность к условиям жизни, высокую плодовитость, удобный для изучения хромосомный набор (четыре пары), большое количество хорошо заметных альтернативных признаков.
 
Biology_Illustration_Animals_Insects_Drosophila_melanogaster.svg.png   9 (1).png 
Рис. \(2\). Дрозофила и её хромосомы
  
  
У мухи дрозофилы гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, располагаются в одной хромосоме.
 
Морган проводил два типа анализирующего скрещивания. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки (чёрной с короткими крыльями) с дигетерозиготным самцом (серым с нормальными крыльями) в потомстве появилось \(50\) % чёрных мух с короткими крыльями и \(50\) % мух с серым телом и нормальными крыльями.
 
Значит, гены, расположенные в одной хромосоме, наследовались совместно. Такие гены образуют группу сцепления.
 
Явление совместного наследования генов, расположенных в одной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием.
 
Другие результаты получились, когда скрещивали дигибридную самку (серую с нормальными крыльями) с гомозиготным рецессивным самцом (чёрным с короткими крыльями). В этом случае потомство имело четыре фенотипа: \(41,5\) % — серых с короткими крыльями, \(41,5\) % — чёрных с нормальными крыльями, \(8,5\) % — серых с нормальными крыльями, \(8,5\) % — чёрных с короткими крыльями.
 
Морган пришёл к выводу, что сцепление может быть неполным. Оно нарушается в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер
В профазе \(I\) мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются, а затем начинают расходиться и образуют перекрёсты (хиазмы). В процессе конъюгации между некоторыми дочерними хроматидами возможен обмен участками (кроссинговер).
 
Кроссинговер.png
Рис. \(3\). Кроссинговер
 
Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. В результате кроссинговера возникают кроссоверные гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.
 
7 (14).png
  
Рис. \(4\). Образование кроссоверных гамет
 
Организмы, которые возникают в результате слияния кроссоверных гамет, называют рекомбинантными.
 
Так как кроссинговер происходит не после каждой конъюгации, то и число кроссоверных гамет всегда меньше числа некроссоверных гамет.

Морган доказал, что вероятность кроссинговера зависит от того, на каком расстоянии гены расположены в хромосоме. Чем расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговер и больше вероятность появления рекомбинантных организмов.
 
Частота рекомбинации (кроссинговера) \(=\) число рекомбинантов  \(:\)  общее число потомков × \(100\) %.
  
Эта величина показывает относительное расстояние между сцепленными генами в хромосоме. Расстояние между генами измеряют в морганидах. \(1\) морганида = \(1\) % кроссинговера (процент рекомбинантных особей от общего числа потомков).
Источники:
Рис. 1. Томас Морган. Автор: Неизвестен - http://wwwihm.nlm.nih.gov/, Общественное достояние, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=549067. 23.10.2021.
Рис. 2. Дрозофила и её хромосомы. https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cb/Biology_Illustration_Animals_Insects_Drosophila_melanogaster. 08.11.2021; © ЯКласс
Рис. 3. Кроссинговер. https://www.shutterstock.com/ru/image-vector/crossing-over-genetic-recombination-during-meiosis-1864564123
Рис. 4. Образование кроссоверных гамет. © ЯКласс