Теория:

Американский генетик Томас Морган изучал закономерности наследования генов, расположенных в одной гомологичной хромосоме.
 
17-05-2018 17-06-41.jpg
Томас Морган
 
В экспериментах Морган использовал плодовую мушку дрозофилу, обладающую важными для генетиков качествами: неприхотливостью, плодовитостью, небольшим количеством хромосом (четыре пары), множеством чётко выраженных альтернативных признаков.
 
16-05-2018 17-42-04.jpg  16-05-2018 17-42-14.jpg
Дрозофила и её хромосомный набор
  
У мухи дрозофилы гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, располагаются в одной хромосоме.
 
Морган проводил два типа анализирующего скрещивания. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки (чёрной с короткими крыльями) с дигетерозиготным самцом (серым с нормальными крыльями) в потомстве появилось \(50\)% чёрных мух с короткими крыльями и \(50\)% мух с серым телом и нормальными крыльями.
 
Значит, гены, расположенные в одной хромосоме, наследовались совместно. Такие гены образуют группу сцепления.
 
Явление совместного наследования генов, расположенных в одной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием
  
Другие результаты получились, когда скрещивали дигибридную самку (серую с нормальными крыльями) с гомозиготным рецессивным самцом (чёрным с короткими крыльями). В этом случае потомство имело четыре фенотипа: \(41,5\)% — серых с короткими крыльями, \(41,5\)% — чёрных с нормальными крыльями, \(8,5\)% — серых с нормальными крыльями, \(8,5\)% — чёрных с короткими крыльями.
 
Морган пришёл к выводу, что сцепление может быть неполным. Оно нарушается в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер
В профазе \(I\) мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются, а затем начинают расходиться и образуют перекресты (хиазмы). В процессе конъюгации между некоторыми дочерними хроматидами возможен обмен участками (кроссинговер).
 
17-05-2018 10-52-13.jpg
 
Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. В результате кроссинговера возникают кроссоверные гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.
 
17-05-2018 10-48-19.jpg
 
Организмы, которые возникают в результате слияния кроссоверных гамет, называют рекомбинантными.
 
Так как кроссинговер происходит не после каждой конъюгации, то и число кроссоверных гамет всегда меньше числа некроссоверных гамет.

Морган доказал, что частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами в хромосоме. Чем это расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговера и тем чаще появляются рекомбинантные организмы.
 
Частота рекомбинации (кроссинговера) \(=\)число рекомбинантов  \(:\)  общее число потомков × \(100\)%.
  
Эта величина показывает относительное расстояние между сцепленными генами в хромосоме. За единицу расстояния между генами принимают \(1\) морганиду (\(1\)%  кроссинговера) или процент появления рекомбинантных особей.