2. Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция)

Универсальным источником энергии во всех клетках служит $\mathit{АТФ}$ (аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота).

 

$\mathit{АТФ}$ синтезируется в результате реакции фосфорилирования, то есть присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле $\mathit{АДФ}$ (аденозиндифосфата):

 

$АДФ\; + H_3{\mathit{PO}}_4+ 40 кДж\; =\; АТФ\; + H_2{O}_{}$.

Энергия запасается в форме энергии химических связей $\mathit{АТФ}$.  Химические связи $\mathit{АТФ}$, при разрыве которых выделяется много энергии, называются макроэргическими.

При распаде $\mathit{АТФ}$ до $\mathit{АДФ}$ клетка за счёт разрыва макроэргической связи получит приблизительно \(40\) кДж энергии.

Энергия для синтеза $\mathit{АТФ}$ из $\mathit{АДФ}$  выделяется в процессе диссимиляции.

В зависимости от среды обитания организма, диссимиляция может проходить в два или в три этапа.

Процессы расщепления органических соединений у аэробных организмов происходят в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный.

 

В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений.

 

У анаэробных организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде (а также у аэробных организмов при недостатке кислорода), диссимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный.

 

В двухэтапном энергетическом обмене энергии запасается гораздо меньше, чем в трёхэтапном.

Этот процесс называется пищеварением. У многоклеточных организмов он осуществляется в желудочно-кишечном тракте с помощью пищеварительных ферментов. У одноклеточных организмов — происходит под действием ферментов лизосом.

 

В ходе биохимических реакций, происходящих на этом этапе, энергии выделяется мало, она рассеивается в виде тепла, и $\mathit{АТФ}$  не образуется.

Биологический смысл второго этапа заключается в начале постепенного расщепления и окисления глюкозы с накоплением энергии в виде \(2\) молекул $\mathit{АТФ}$.

Гликолиз происходит в цитоплазме клеток.

 

Он состоит из нескольких последовательных реакций превращения молекулы глюкозы $C_6{H}_{12}{O}_6$ в две молекулы пировиноградной кислоты — ПВК $C_3{H}_4{O}_3$ и две молекулы $\mathit{АТФ}$ (в виде которой запасается примерно \(40\) % энергии, выделившейся при гликолизе). Остальная энергия (около \(60\) %) рассеивается в виде тепла.

 

$C_6{H}_{12}{O}_6+{\mathit{2H}}_3{\mathit{PO}}_4+2\mathit{АДФ}={\mathit{2C}}_3{H}_4{O}_3+2\mathit{АТФ} +2H_{2}O$.

Получившаяся пировиноградная кислота при недостатке кислорода в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов, превращается в молочную кислоту $C_3{H}_6{O}_3$.

 

$\underset{\text{пировиноградная кислота}}{\mathit{HOOC}-\mathit{CO}-{\mathit{CH}}_3}\underset{\mathit{НАД}\cdot H+H^{+}}{\overset{\mathit{лактатдегидрогеназа}}{\to }}\underset{\text{молочная кислота}}{\mathit{HOOC}-\mathit{CHOH}-{\mathit{CH}}_3}$.

В мышцах человека при больших нагрузках и нехватке кислорода образуется молочная кислота и появляется боль. У нетренированных людей это происходит быстрее, чем у людей тренированных.

При недостатке кислорода в клетках растений, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей), вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: пировиноградная кислота распадается на этиловый спирт $C_2{H}_5\mathit{OH}$ и углекислый газ ${\mathit{CO}}_2$:

 

$C_6{H}_{12}{O}_6+{\mathit{2H}}_3{\mathit{PO}}_4+2\mathit{АДФ}={\mathit{2C}}_2{H}_5\mathit{OH}+2{\mathit{CO}}_2+2\mathit{АТФ}+2H_{2}O$.

В результате гликолиза глюкоза распадается не до конечных продуктов (${\mathit{CO}}_2$ и $H_{2}O$), а до богатых энергией соединений (молочная кислота, этиловый спирт) которые, окисляясь дальше, могут дать её в больших количествах. Поэтому у аэробных организмов после гликолиза (или спиртового брожения) следует третий, завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание.

 

Этот этап происходит на кристах митохондрий.

Третий этап, так же как и гликолиз, является многостадийным и состоит из двух последовательных процессов — цикла Кребса и окислительного фосфорилирования.

Этот этап можно представить себе в следующем виде:

 

${\mathit{2C}}_3{H}_4{O}_3+{\mathit{6O}}_2+{\mathit{36H}}_3{\mathit{PO}}_4+\mathit{36АДФ}={\mathit{6CO}}_2+42H_{2}O+36\mathit{АТФ}$.

Вспомним, что ещё две молекулы $\mathit{АТФ}$ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы (на втором, бескислородном, этапе). Таким образом, в результате полного расщепления одной молекулы глюкозы образуется \(38\) молекул $\mathit{АТФ}$.

  

$C_6{H}_{12}{O}_6+{\mathit{6O}}_2={\mathit{6CO}}_2+6H_{2}O+38\mathit{АТФ}$.

Для получения энергии в клетках, кроме глюкозы, могут быть использованы и другие вещества: липиды, белки. Однако ведущая роль в энергетическом обмене у большинства организмов принадлежит сахарам.